超循環(huán)理論
1.超循環(huán)理論簡介
超循環(huán)理論是關(guān)于非平衡態(tài)系統(tǒng)的自組織現(xiàn)象的理論。由德國科學(xué)家M.艾肯(Manfred Eigen)在20世紀(jì)70年代直接從生物領(lǐng)域的研究中提出。在生命現(xiàn)象中包含許多由酶的催化作用所推動(dòng)的各種循環(huán),而基層的循環(huán)又組成了更高層次的循環(huán),即超循環(huán),還可組成再高層次的超循環(huán)。超循環(huán)系統(tǒng)即經(jīng)循環(huán)聯(lián)系把自催化或自復(fù)制單元連接起來的系統(tǒng)。在此系統(tǒng)中,每一個(gè)復(fù)制單元既能指導(dǎo)自己的復(fù)制,又能對(duì)下一個(gè)中間物的產(chǎn)生提供催化幫助。艾肯在分子生物學(xué)水平上,把生物進(jìn)化的達(dá)爾文學(xué)說通過巨系統(tǒng)高階環(huán)理論,進(jìn)行數(shù)學(xué)化,建立了一個(gè)通過自我復(fù)制、自然選擇而進(jìn)化到高度有序水平的自組織系統(tǒng)模型,以解釋多分子體系向原始生命的進(jìn)化。這個(gè)理論在科學(xué)界仍有爭議,但無疑它把系統(tǒng)科學(xué)的研究推進(jìn)了一步。
2.超循環(huán)理論原理
生命的發(fā)展過程分為化學(xué)進(jìn)化和生物學(xué)進(jìn)化兩個(gè)階段。在化學(xué)進(jìn)化階段中,無機(jī)分子逐漸形成簡單的有機(jī)分子。在生物學(xué)進(jìn)化階段中,原核生物逐漸發(fā)展為真核生物,單細(xì)胞生物逐漸發(fā)展為多細(xì)胞生物,簡單低級(jí)的生物逐漸發(fā)展為高級(jí)復(fù)雜的生物。生物的進(jìn)化依賴遺傳和變異,遺傳和變異過程中最重要的兩類生物大分子是核酸和蛋白質(zhì)。各種生物的核酸和蛋白質(zhì)的代謝有許多共同點(diǎn),所有生物都使用統(tǒng)一的遺傳密碼和基本上一致的譯碼方法,而譯碼過程的實(shí)現(xiàn)又需要幾百種分子的配合。在生命起源過程中,這幾百種分子不可能一起形成并嚴(yán)密地組織起來。因此,在化學(xué)進(jìn)化階段和生物學(xué)進(jìn)化階段之間有一個(gè)生物大分子的自組織階段,這種分子自組織的形式是超循環(huán)。如核酸是自復(fù)制的模板,但核酸序列的自復(fù)制過程往往不是直接進(jìn)行的。核酸通過它所編碼的蛋白質(zhì)去影響另一段核酸的自復(fù)制。這種結(jié)構(gòu)便是一種超循環(huán)結(jié)構(gòu)。這種大分子結(jié)構(gòu)是相對(duì)穩(wěn)定的,能夠積累、保持和處理遺傳信息。另一方面,這種結(jié)構(gòu)在處理遺傳信息時(shí)又會(huì)有微小的變異,這又成為生物分子發(fā)展進(jìn)化的機(jī)制。為了根據(jù)生物大分子自組織的基本要求建立生物進(jìn)化變異模型,艾根提出一組唯象的數(shù)學(xué)方程,并得到一些具有啟發(fā)意義的結(jié)果。選擇的對(duì)象不是單一的分子種,而是擬種,即以一定的概率分布組織起來的一些關(guān)系密切的分子種的組合。信息選擇的積累以自復(fù)制子單元最大信息容量為上限,超過這個(gè)限制就不能保證擬種的內(nèi)部穩(wěn)定性??梢哉J(rèn)為,擬種的內(nèi)部穩(wěn)定性是進(jìn)化行為更本質(zhì)的屬性。考慮到生物體內(nèi)進(jìn)行著許多必不可少的生化反應(yīng),需要許多不同的蛋白質(zhì)和核酸參加,它們總的信息量遠(yuǎn)大于已知的最精確復(fù)制機(jī)制所允許的最大信息容量。這一實(shí)驗(yàn)事實(shí)表明,只有經(jīng)過超循環(huán)形式的聯(lián)系才能把自復(fù)制和選擇上穩(wěn)定的單元結(jié)合為較高的組織形式,以便下一步再產(chǎn)生選擇上穩(wěn)定的行為。
超循環(huán)有如下一些重要性質(zhì):
①超循環(huán)使借助于循環(huán)聯(lián)系起來的所有種穩(wěn)定共存,允許它們相干地增長,并與不屬于此循環(huán)的復(fù)制單元競爭。
②超循環(huán)可以放大或縮小,只要這種改變具有選擇的優(yōu)勢。
③超循環(huán)一旦出現(xiàn)便可穩(wěn)定地保持下去??傊锎蠓肿拥男纬珊瓦M(jìn)化的逐步發(fā)展過程需要超循環(huán)的組織形式。它既是穩(wěn)定的又允許變異,因而導(dǎo)致普適密碼的建立,并在密碼的基礎(chǔ)上構(gòu)成細(xì)胞。
具有超循環(huán)結(jié)構(gòu)的生物大分子的進(jìn)化可用一組微分方程來描述。設(shè)有n個(gè)物種,其狀態(tài)變量記作xi(i = 1,2,...,n)xi,它們形成自復(fù)制的催化超循環(huán)結(jié)構(gòu)需要依靠外界的能量和物質(zhì)流來維持,在不斷復(fù)制過程中會(huì)產(chǎn)生誤差,這樣就導(dǎo)致優(yōu)勢物種的變異。描述這種進(jìn)化過程的方程組是
式中Ai是復(fù)制率,Qi是模板的品質(zhì)因子,Di是分解率,ФJi是J物種到i物種的誤合成系數(shù),Ω是環(huán)境影響因子,可以是非線性的。因此在這一方程組中包含了物種變異的各種因素。對(duì)這個(gè)方程進(jìn)行分析、數(shù)值計(jì)算或定性討論,就可以得出有關(guān)物種進(jìn)化的各種趨勢。例如選擇不同的誤合成系數(shù)ФJi可以得到不同的結(jié)果。當(dāng)誤合成系數(shù)Фji很小時(shí),在初始時(shí)刻某一物種占優(yōu)勢的狀態(tài)便逐漸變異到終了時(shí)刻另一物種占優(yōu)勢的狀態(tài)。如果誤合成系數(shù)相當(dāng)大,最終便形成多種物種并存的狀態(tài)。這一方程組及其所得結(jié)果,使人們有可能用數(shù)學(xué)工具討論進(jìn)化過程。
3.超循環(huán)理論的意義
超循環(huán)理論對(duì)于生物大分子的形成和進(jìn)化提供了一種模型。對(duì)于具有大量信息并能遺傳復(fù)制和變異進(jìn)化的生物分子,其結(jié)構(gòu)必然是十分復(fù)雜的。超循環(huán)結(jié)構(gòu)便是攜帶信息并進(jìn)行處理的一種基本形式。這種從生物分子中概括出來的超循環(huán)模型對(duì)于一般復(fù)雜系統(tǒng)的分析具有重要的啟示。如在復(fù)雜系統(tǒng)中信息量的積累和提取不可能在一個(gè)單一的不可逆過程中完成,多個(gè)不可逆過程或循環(huán)過程將是高度自組織系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)方式之一。超循環(huán)理論已成為系統(tǒng)學(xué)的一個(gè)組成部分,對(duì)研究系統(tǒng)演化規(guī)律、系統(tǒng)自組織方式以及對(duì)復(fù)雜系統(tǒng)的處理都有深刻的影響。